高原草根：高山倭蛙

撰文、攝影/範麗卿

它們是西藏最常見的兩栖類：分佈最廣，數量最多。它們的體積較小，普遍身長為3-4公分，最小的只有指甲蓋大。它們沒有聲囊，不能為人們帶來“聽取蛙聲一片”的愜意。它們沒有鼓膜，聽力不佳，警覺性差。（它們生活在3300-4700米的高原）<替換>（它們生活在青藏高原海拔2850－4700米的湖泊、水塘、沼澤地帶及山溪、河流周圍），產卵量小，繁殖力低。在艱難的高原環境下，它們依舊如草根一樣頑強地生活、繁衍後代。它們是——

高山倭蛙（攝影/范毅）

在西藏各處，如藏中南的拉薩、山南、日喀則，藏東南的林芝，藏東的昌都，藏北的當雄、那曲乃至西邊的阿裡，分佈著不少濕地。這些濕地，有的滿是隨風搖曳的蘆葦、香蒲，有的則只是普通的小沼澤草甸。當欣賞著這些高原濕地的美景時，倘若你稍稍留意，會發現草叢裡、水岸邊有一種3、4公分長的小蛙，最小的甚至只有指甲蓋大。許多時候這種蛙類只是在草叢、水邊趴著不動或是慢慢地爬著，它們身手並不敏捷，就算跳起，也跳不遠、跳不快。它們的背面皮膚粗糙，多為橄欖棕色，有的黃棕灰棕或棕褐色，背上還有深棕或黑褐色斑紋；而腹面皮膚光滑，為土黃色或灰白色。這種在西藏大部分地區都可以見到的不起眼的小蛙，就是高山倭蛙。

夏天下完雨後，有水的道路，草地上會出現許多高山倭蛙的身影。（攝影/范毅）

由於西藏的環境保護較好、人為干擾相對較少，高山倭蛙目前的生活環境還比較可觀。在其分佈區內，幾乎可以說，有水和潮濕的地方，都有高山倭蛙。對於分佈區內的群眾而言，高山倭蛙是他們熟悉的朋友。夏季的夜晚，院子的草地裡常常有它們光顧。我在當雄進行野外調查時，還從當地老百姓院子的水井裡打上來一隻高山倭蛙，可謂名副其實的井底之蛙。夏天下完雨後，道路、草地上往往出現許多高山倭蛙，老百姓還因此認為青蛙是隨著雨水從天上降落到人間的動物。

作為西藏分佈最廣、數量最多的兩栖類，高山倭蛙可謂西藏的草根動物，雖然沒有華麗的外表、動人的歌喉，但高山倭蛙平凡的草根生活中也有著它們自己的故事。

令人哭笑不得、錯誤❌的抱對方式。

高山倭蛙Nanorana parkeri，舊稱高山蛙Altirana parker，屬於兩栖綱Amphibia、無尾目Anura、蛙科Ranidae、倭蛙屬Nanorana，為青藏高原的特有種，集中分佈在相對狹窄的範圍內（緯度：28～31ºN；經度：84～97ºE）。它們主要生活在青藏高原中部的高寒草甸生境中，並在青藏高原東部的高山峽谷及喜馬拉雅山脈南坡也有分佈。

雌蛙爭奪戰

一年之計在於春。每年的4月底，海拔4300米的當雄草原一片蕭瑟，不時仍有風雪的降臨，難尋春的蹤跡。在靜寂的只有北風呼嘯的高寒藏蒿草草甸上，雖然大部分水坑還覆蓋著幾公分厚的冰，但溫度已悄悄上升，高山倭蛙們漸漸蘇醒，結束它們在冰下的漫長冬眠，陸續開始了一年一度繁忙而又艱辛的高原生活。

對於成年高山倭蛙而言，同大部分兩栖類一樣，一年裡首當其衝的事，莫過於“結婚生子”。高原氣候十分惡劣，適合它們繁殖以及後代生長的季節很短。早起的鳥兒有蟲吃，早日蘇醒的蛙兒則有更多的機會找到心儀的配偶，並養育出健康的後代。兩栖類和其他動物一樣，在配對時同性之間存在著極為激烈的競爭。高山倭蛙的群中，雄蛙的數量要遠遠大於雌蛙，繁殖期裡，雄蛙們一直守候在一些適宜的淺水區中，等待雌蛙的到來。一旦雌蛙出現，雄蛙們便蜂擁而上，展開激烈的爭奪戰。即便脫穎而出，成功抱上了雌蛙，雄蛙還要有足夠的毅力和能力守住雌蛙。一是，若不能贏得“美人心”，雌蛙將用它強勁的後腿將背上的雄蛙踢下來並逃跑。二是，周圍還有縱多虎視眈眈的雄蛙們，它們將堅持不懈地對暫時的勝利者發起挑戰，從雌蛙的前、後、左、右、上、下發起無數次進攻。雌蛙背上的雄蛙有時還要同時面對著幾個挑戰者的進攻。在這個殘酷的鬥爭中，有些雄蛙擊退了勁敵們，成功抱對雌蛙，並產下了愛的結晶。而對於那些失敗者，以及連遇到雌蛙機會都沒有的雄蛙來說，只有來年繼續努力了。

雖然雄性高山倭蛙中不乏爭奪雌蛙的高手，但不少雄性高山倭蛙笨拙而錯誤的抱對方式令人哭笑不得。我們在野外發現了各式各樣的抱對方式，如頭部抱對、反向抱對和腹面抱對，而只有正常的腋胸式抱對（雄蛙前肢穿過雌蛙的腋下，婚墊緊貼雌蛙胸部中央的兩側）才能保證成功的受精。

高原草根高山倭蛙（攝影/范毅）

這些千奇百怪的抱對現象中，有一種情況讓人十分無奈。當一些雄蛙成功地、正確地抱上了“雌蛙”，等候許久，甚至數天，無奈“雌蛙”卻對傳宗接代這一最神聖的使命沒有興趣。而被抱的“雌蛙”們恐怕更加鬱悶，因為它們並非雌蛙，而是與抱著它們的雄蛙一樣的“男兒身”，情何以堪呢！所以，在野外，常常可以看到雄蛙死死地抱著另一隻雄蛙不放，更有多隻雄蛙搶奪一隻雄蛙的現象。仔細分析這要追究於，除了個體大一些、前肢第一、二指頭上沒有雄性所有的棕黑色婚墊，第一指基部缺乏密佈的小黑刺、胸部沒有一團 “八”字形棕色小刺團以外，雌性高山倭蛙並沒有其他明顯區別於雄蛙的特徵。以至於一些較大較胖的雄蛙不小心就被糊塗而又心急的雄蛙誤認為是雌蛙了。

多年的野外工作讓我們不得不承認，高山倭蛙不僅對異性的識別能力很低，它們對自我的認識也十分不足。我們有兩次發現居然有雄性高山倭蛙“眼拙”抱上了異種的西藏齒突蟾，其中一隻雄性高山倭蛙對著一隻西藏齒突蟾的屍體，堅持不懈地緊緊抱了十幾天，若不是最後被我們干擾了，不知還會抱多少天呢。對於笨拙的高山倭蛙來說，而這還不是最匪夷所思的，因為還有些糊塗的雄蛙抱上了高原鰍、犛牛糞以及團狀的水藻……（在高山倭蛙種群中，這些尷尬的情形並不偶見，以上各種異常的抱對大約占繁殖期內整個種群總抱對數量的10%-30%。）

高原生存記

繁殖不僅給雄蛙帶來了嚴峻的考驗，對雌蛙而言一樣是件不容易的事情。因為產卵需要消耗大量的能量，而高原的惡劣條件使得高山倭蛙能從環境中獲取的能量十分有限，以至於雌蛙並沒有足夠的能量每年都參與繁殖。在當雄，雌性高山倭蛙2年或多年才繁殖一次。即便如此，相比於許多低海拔的兩栖類，雌性高山倭蛙繁殖力很低，僅能產少量的卵。但高山倭蛙的卵比較大，這可能是因為更大的卵可以發育出更強健的後代，以便更好的適應高原惡劣的生存環境。

雌性高山倭蛙通常把它們的寶寶——包裹著卵膠囊的卵產在水草較多，底質為泥，水流靜止的淺水處。若水較深，則將卵粘著在水草上以避免其沉入水底深處，從而保證卵能獲取足夠的氧氣和熱量。而在水中的卵能否順利的發育成蝌蚪，則全看運氣。2009年西藏遭遇10年來最嚴重的旱情，我們在野外發現不少高山倭蛙的卵來不及發育成蝌蚪便被幹死。拉薩附近有一處高山倭蛙的產卵場被改造成了道路，不知曉的雌蛙卻還將卵產在路面上的小水窪中……

高山倭蛙生活環境之當雄草原，海拔4300米（攝影/范麗卿）

高山倭蛙的卵經過半個月左右可完成胚胎發育，從卵膠囊中孵化而出，開始了自由自在的水中生活。同許多高海拔或高緯度的種類相似，由於受環境條件限制，高山倭蛙的蝌蚪發育較慢。低海拔（如3900 米）的種群，蝌蚪經過三個月左右可完成變態，在冬季來臨前發育成蛙。在高海拔（如4300米），部分蝌蚪來不及在冬季來臨前發育成蛙，只有以蝌蚪的形式度過冬天，等來年甚至更多個冬天以後才能發育成蛙。而具體需要多少年的時間，目前還不清楚。相對低海拔的很多種類，高山倭蛙蝌蚪的個體較大，4-5釐米大小的蝌蚪十分常見。我們在野外見到最大的蝌蚪全長7釐米，其體長（全長扣除尾巴的長度）為4釐米。由於蝌蚪頭體較大、形狀橢圓、顏色棕褐色，在當雄草原上做調查時，就有老百姓熱情地告訴我們：“蝌蚪是羊糞變來的”。

海拔高、溫度低、食物少，順利渡過胚胎和蝌蚪發育期完成變態的高山倭蛙幼體還需要2-6年的時間才能達到性成熟，參與到繁殖的隊伍裡。而經過這麼多年的生長，它們的體長也不過3釐米左右。依據目前的資料，變態之後的高山倭蛙雄性最多可再活10年，體長最大可至4.8釐米，雌性最多可再活11年，最大可達6釐米左右。

雖然環境惡劣、生存不易，但高山倭蛙能夠在高原上繁衍不息，並成為廣布高原、數量眾多的草根生物，這同當地老百姓與環境和諧共處的傳統生活方式是離不開的。在從事兩栖類工作以來，我多次遇到漢族朋友在得知我的工作後問我：“西藏的青蛙好吃嗎……”但當藏族老百姓知道我們要調查別嘛（蛙的藏語）時，則幾乎都從先前的友好變成高度警惕，並問我們：“你們吃嗎？”只有得到“不吃”的回答時，才放鬆提防。在多次野外工作中，雖然我們反復解釋不會吃、只是看一看，仍有老百姓自發地全程監視、現場確認我們並沒有抓走帶走一隻高山倭蛙。

在當雄，藏族朋友尼瑪告訴我們，水裡生活的動物（包括高山倭蛙）是龍王的子孫，倘若傷害了它們，龍王是要發怒的，將降禍於人間。

兩栖類對環境的變化十分敏感，是環境的指示物種之一，可以說，有兩栖類生活的地方，環境就是優良的。當前，高原草根高山倭蛙遍佈西藏各地，正說明這裡的環境還未受到人類的嚴重破壞。面臨著當前經濟、社會快速發展的影響，青藏高原美好純淨的環境，還需要我們每個人的珍惜和愛護。